Nervové bunky
Podľa Orela (2021) vývinové bunky neurónov sú neuroblasty, ktoré vznikajú delením neuroepitelových buniek neurálnej trubice. Ich vývin je zaujímavý: dočasne im vyrastá výbežok (prechodný dendrit) smerujúci do centrálneho kanálika. Ten, ale po čase vymizne. Vývinová fáza neuroblastu, ktorý stratil dočasný výbežok sa označuje ako apolárny neuroblast. V ďalšej fázi začínajú na protiľahlých stranách neuroblastu rásť dva výbežky – v tejto fáze hovoríme o bipolárnom neuroblaste. Oba výbežky rastú smerom od tela neuroblastu. Výbežok na jednej strane sa výraznejšie vetví a vytvára primitívny dendrit, výbežok na druhej strane rastie rýchlejšie, spravidla dosahuje väčšiu dĺžku a mení sa v primitívny axón. Rastom a vetvením výbežkov prichádza neuroblast do štádia multipolárneho neuroblastu, ktorý je predvojom zrelého neurónu.

Obrázok č. 1 Neurónová sieť (Zdroj: https://primar.sme.sk/c/20690115/od-pustania-zilou-po-elektrostimulaciu-dvesto-rokov-liecby-parkinsona.html)
Vznik, rast a vetvenie výbežku je proces, ktorý súvisí s funkčnosťou neurónu. Rozhodne nekončí v období vnútromaternicového života, ale pokračuje po narodení , najmä v období detstva. Mohli by sme povedať, že opakovane aktívne činné a funkčné zapojený neurón má tendenciu svoje výbežky košatiť a prepájať nečinný, nefunkčný alebo nemocný neurón bude mať tendenciu hustotu svojich výbežkov a počet funkčných kontaktov znižovať. Nie je však prekvapením, že faktory, ktoré ovplyvňujú vývin a funkčnosť neurónov je veľké množstvo. Patrí k nim tiež rada rastových faktorov nervového tkaniva. Z pestrej palety týchto látok, ktoré vnikajú priamo v nervovom systéme, je to na prvom mieste neuronálny rastový faktor a mozgom tvorený neuronálny rastový faktor. Na vrchole rastových axónov sa vytvára rozšírený rastový kužel. Membrána tejto štruktúry vysiela a späť vťahuje tenké tŕnisté výbežky ( filipódia) a širšie výbežky (lamelipódia). S ich pomocou axón de facto preskúmava okolie všetkými smermi, pričom filopódia sa následne prichytávajú k podkladu a tiahnu rastový kužel v určitom smere.
Filopódia i lamelipódia obsahuje veľké množstvo vlákien bielkoviny aktínu, ktoré sú citlivé k mnoho látkam, teda môžu podporovať alebo inhibovať polymerizáciu, teda vznik vlákien aktínu. Rast výbežkov nervových buniek (respektíve axónov) nie je v žiadnom prípade náhodný – rastúci axón je pomocou určitých nasmerovaní v okolí presne navedení k svojmu cieľu. Chemoatraktantový model predpokladá navigovanie rastového kužela pomocou chemických látok (chemoatraktantov), ktoré sú uvoľňované z celkového miesta – akoby sa rastúci axón ťahal za ich vôňou. Predpokladom ich účinku sú príslušné receptory, ktorými je neurón rozpoznaný. Látky, ktoré rastúci axón navodzujú a vedú určitým smerom na určité miesto, môžu patriť do jednej zo štyroch skupín , pričom sa líšia nielen dosahom svojho pôsobenia, ale tiež účinkom (prvé dve skupiny rastový kužel priťahujú a druhé dve ho odpudzujú). Ide o:
atraktanty krátkeho dosahu
atraktanty dlhého dosadu
repelenty krátkeho dosahu
repelenty dlhého dosahu
Pokiaľ axón rastie na dlhšiu vzdialenosť , uplatňujú sa tiež prechodné ciele. Napríklad navádzacie bunky sú schopné nasmerovať, respektíve presmerovať rastúce axóny. V membráne nervových buniek nachádzame adhezívne molekuly a ich receptory. Tie slúžia nie len ku kontaktu s okolím neurónu, ale tiež hrajú kľučovú rolu ku zhlukovaniu axónov do zväzku – hovoríme o fascikuláci.
Musíme zdôrazdniť, že ani adekvátne narastená, dostatočne narastené a husto vetvené nervové vlákna by neboli nič platné, pokiaľ by neuróny ostali osamotené a izolované. Podkladom zložitej činnosti celého nervového systému je nielen činnosť jednotlivých nervových buniek, ale predovšetkým ich vzájomná interakcia, recipročná spolupráca a predávanie informácií. K tomu slúži spojenie medzi neurónmi – synapsie. Práve tvorba synapsií – synaptogenéza – predstavuje vznik funkčnej siete vzájomne prepojených neurónov.
Vývinovo spočiatku vzniká viac neurónov, vlákien a synapsií, ako sa neskoršie uplatní. Niektoré už vytvorené synapsie, narastené nervové vlákna, ale aj celé neuróny pritom cielene zanikajú. Celé neuróny hynú procesom plánovanej a riadenej bunečnej smrti – apoptózou. Celkovo funkčnou stratou koncových vetiev nervových vlákien a synapsií hovoríme prerezávanie. Tento účelný proces umožňuje dotvoreniu funkčných nervových dráh, zaistí správne a úplné prepojenie adekvátnych neurónov, kvalitnú inerváciu orgánov a v niektorých prípadoch umožní i korekciu prípadných nedokonalostí a chýb. Pri funkčnej eliminácií synapsií a axónov sa uplatňuje niekoľko vplyvov, jedným z nich je aj samotná neuronálna aktivita.

Obrázok č. 2 Nervová sústava (Zdroj: epositphotos.com/cz/vector/types-neuroglia-oligodendrocytes-astrocytes-microglia-schwann-cells-satellite-cells-ependymal-179483954.html)
Podporné (gliové) bunky
Podstatou súčasti centrálneho a periferného nervového systému sú mimo neurónu tiež porporné alebo gliové bunky. Vznikajú vo väčšine prípadov z glioblastov, čo sú bunky odvodené rovnako z neuroepitelových buniek neurálnej trubice. Glioblasty, ktoré v oblasti mozgu migrujú, sa diferencujú v astrocyty a oligodendroglie:
Astrocyty sú v kontakte s cievami a ich hlavnou úlohou je zaistenie výživy neurónov a vylučenie odpadových látok. Na povrchu mozgu vytvárajú súvislú vrstvu – vonkajšiu limitujúcu membránu. V mozgu exstujú astrocyty v dvoch formách – ako plazmatické a vláknité astrocyty.
Oligodendroglie sú podporné bunky, ktoré vytvárajú obaly nervových vlákien v mozgu a v chrbtovej mieche. Jedna oligodendroglia pritom vysiela niekoľko výbežkov, ktorými obtáča niekoľko axónov a vytvára na nich obaly – myelínové pošvy, ktoré obaľujú a chránia nervové vlákna, izolujú ich navzájom a významne zrychľujú rýchlosť vedenia elektrických potenciálov a teda prenos informácií nervovými vláknami.
Zatiaľ čo myelinizácia (tvorba obalov) začína v mieche už vo štvrtom mesiaci vnútromaternicového života, mnohé nervové vlákna v mozgu nemusia byť obalena ešte ani v prvom roku po narodení. Ich obaly vznikajú až v dobe, kde sa tieto nervové vlákna a teda nervové dráhy , ktoré vznikajú ich prepojením , začnú zapájať a funkčne uplatňovať. Akokoľvek myelínové pošvy prispievajú významne k zrýchleniu a zefektívneniu prenosu informácií, nie je prekvapujúce, že s myelinizáciou vlákien nervových dráh a so vznikom a zapojovaním synapsií. Inými slovami môžeme povedať, že mnohé fyzické a psychické funkcie nastupujú a zdokonaľujú sa až časom na základe určitého stupňa zrelosti nervového systému.
Vráťme sa na chvíľu k podporným bunkám. Neuroepitelové bunky, ktoré vystieľajú centrálny kanál neurálnej trubice a nemigrujú z tohto miesta sa diferencujú v ependýmovej bunke. Následne bude vystieľať všetky dutiny mozgu a miechy (komory a kanály). Riasinky na povrchu ependýmových buniek, ktoré idú do vnútra dutín, podporujú prúdenie mozgomiešneho moku komorovým systémom. Ependýmové bunky v spojení s cievami dávajú vznik choroideálnemu plexu, čo sa stane producentom mozgomiešneho moku – tekutiny vyplňujúce komorový systém mozgu a centrálny miechový kanál a tvoriaci tekutý obal obklopujúci mozog a miechu ( v subarachnoidálnom priestore). O niečo neskoršie sa do mozgu prostredníctvom ciev dostávajú špeciálne gliové bunky odvodee z mezenchýmu (teda mezodermálny pôvod) – mikroglie. Sú ďalším typom podporných buniek mozgu a miechy. Sú pohyblivé a nadané schopnosti fagocytovať – zaisťujú ochranné a imunitné funkcie odstraňujú odumreté bunky a prípadný cudzorodý materiál.
Okrem vzniku neurónu z neuroblastu, rastu a vývinu ich výbežkov a zapájania do synapsií je nadradenosť podstatným fyziologickým dejom, ktorý formuje štruktúry centrálneho nervového systému, tiež migráciu neurónov. V priebehu neho sa neuróny premiestňujú z miesta svojho vzniku do inej, presne vymedzenej oblasti miechy alebo mozgu. Mechanizmus migrácie neurónov sú v zásade dve – buď je migrácia neurónu spojená s radiálnymi bunkami alebo prebieha i bez nich. To ako jednotlivé migrujúce neuróny nájdu svoj cieľ, je mnohými považovaná za jednu z najväčších záhad vo vývine mozgu. Ide o veľmi zložité deje, ktoré stále nie sú známe do všetkých detailov. V rade oblasti koncového mozgu a mozočku je migrácia neurónov doslova závislá na radiálnych gliách. Tieto podporné bunky sú a zostávajú v priamom spojení s vonkajších a vnútorným povrchom neurálnej trubice. Ako hmota neurálnej trubice sa zhmotňuje a zosilňuje, vzdialenosť medzi vonkajším a vnútorným okrajom sa postupne zvyšuje a radiálne glie sa predlžujú. Vytvárajú akési vodiace vlákna. Prechádzajú hmotou mozgového tkaniva a určujú migračnú trasu – práve podiel výbežkov glií sa migrujúce neuróny premiestňujú . Až radiálne glie splnia svoj účel, začnú sa zmenšovať, postupne zatiahnu dlhé radiálne vybežky a nadobúdajú podobu astrocytov. Glie a ich produkty ovplyvňujú nervové bunky po celú dobu ich existencie. V nervovom systéme boli objavené špeciálne látky charakteru rastových faktorov, ktoré glie produkujú a uvoľňujú a ktoré podmieňujú rast výbežkov nervových buniek. Pomedzi to môžu produkovať glie a uvoľnovať také látky s opačným účinkom, ktoré rast nervových výbežkov zastavujú a dokonca vedú k eliminácií. Ďalšiu nesmierne významnu rolu, ktoré glie zastávajú, sa týka podpory zhlukovania neurónov, ktoré vedie k vytvoreniu neurových jadier (rôzne veľkých skupín neurálnych tiel). Základ týchto jadier spoluurčujú práve podporné bunky.
Zoznam použitej literatúry
PROCHÁZKA, R. – OREL, M. (2021). Vývojová neuropsychologie. Praha: Grada, 223 s. ISBN 978-80-271-3080-1.